四、问答题
83. 基因表达是指生物基因组中结构基因所携带的遗传信息经过转录及翻译等一系列过程，合成特定的RNA及蛋白质，进而发挥其特定的生物学功能的全过程。
84. 基因表达的特点是：①组成性表达：任何一种生物的细胞中都含有该生物的全套基因，但每一个细胞都不是全套基因同时表达，而是有规律地选择性、程序性、适度表达。②诱导和阻遏表达：在特定环境信号刺激下，有些基因表达开放或增强，表达产物水平增高，这种表达方式称为诱导表达。相反，如果基因对环境信号应答时被抑制，基因表达关闭或下降，表达产物水平降低，这种表达方式称为阻遏表达。③协调表达：在一定机制控制下，功能相关的一组基因，协调一致，共同表达，即为协调表达，这种调节称为协调调节。
85. 基因转录激活调节基本要素有：①特异DNA序列：原核基因表达调控是通过操纵子机制实现的。绝大多数真核基因调控机制涉及编码基因两侧的DNA序列——顺式作用元件。②调节蛋白：原核基因调节蛋白分为3类：特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白。真核生物的调节蛋白大多数以反式作用调节基因转录。③RNA聚合酶：原核生物和真核生物均以DNA指导的RNA聚合酶催化合成RNA。而且DNA元件与调节蛋白对转录激活的调节作用最终是由RNA聚合酶的活性体现的。启动子的结构、调节蛋白的性质对RNA聚合酶活性影响很大。
86. 基因表达调控的生物学意义：适应环境；利于生长和增殖；维持个体发育与分化。
87. 乳糖操纵子由1个调节基因I、1个启动序列P、1个操纵序列O和能编码3个酶的结构基因组成。在启动序列P上游还有1个CAP结合位点，与P序列、O序列共同组成调控区。I基因编码1种阻遏蛋白，后者与O序列结合，阻碍RNA聚合酶与P序列结合，抑制转录起动。CAP分子内有DNA结合区及cAMP结合位点。当有乳糖存在时，乳糖异构产生别乳糖，后者结合阻遏蛋白，使其构象改变，与O序列解离，在CAP作用下转录3种酶，促进对乳糖的利用。
在有葡萄糖存在时，cAMP浓度降低，cAMP-CAP复合物减少，因此乳糖操纵子表达下降，即细菌中利用乳糖的酶减少；当葡萄糖耗尽后，cAMP浓度升高，cAMP与CAP结合形成cAMP-CAP复合物，结合于启动序列附近的CAP位点，可刺激RNA转录活性提高，细菌开始利用乳糖。
88. 乳糖操纵子的结构中有3个结构基因Z、Y、A，分别编码β-半乳糖苷酶、渗透酶、硫代半乳糖苷乙酰转移酶，其上游还有1个启动序列P和1个操纵序列O及1个调节基因I。I基因能编码1种阻遏蛋白，该蛋白与O基因结合后，阻遏结构基因的转录。在启动序列上游还有CAP结合位点。由P序列、O序列和CAP结合位点共同构成lac操纵子的调控区，实现对lac三个酶的编码基因表达的调节。
其有2种机制参与：对于lac操纵子来说CAP蛋白是正调节因素，lac阻遏蛋白是负调节因素。两种调节机制根据存在的碳源性质(葡萄糖/乳糖)及水平协同调节lac操纵子的表达。当lac阻遏蛋白抑制转录时，CAP蛋白不能对该系统发挥作用；但是如果没有CAP蛋白存在，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚，仍几乎没有转录活性。可见，两种机制相辅相成、互相协调。
89. 以E. coli为例，其trp操纵子是一种阻遏型操纵子。当无色氨酸时，辅阻遏蛋白不能结合O序列，操纵基因开放，开始转录；当细胞内有较大量的色氨酸时，辅阻遏蛋白与色氨酸结合后，可结合O序列，阻遏基因转录。
trp操纵子的另一个调控方式是衰减调节机制。在E. coli的trp操纵子的第一个结构基因与启动序列P之间有一衰减子区域。当细菌内色氨酸浓度很高时，trp操纵子表达关闭；当色氨酸缺乏，没有色氨酰-tRNA供给时，核蛋白体翻译停止在序列1中的2个色氨酸密码子前，序列2与序列3形成发夹，阻止了序列3、4形成衰减子结构，后面的基因转录继续进行。因此，转录衰减实质上是转录与一个前导肽翻译的偶联。转录衰减是原核生物特有的一种基因表达调控机制。
90. ⑴DNA、染色体水平的变化特点：当基因被激活时，可观察到染色体DNA相应区域发生某些结构和性质变化：①对核酸酶敏感；②DNA拓扑结构变化；③DNA甲基化；④染色体结构的变化。
⑵RNA聚合酶、mRNA的转录激活及调节。真核生物RNA聚合酶有三种：RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ及Ⅲ，分别负责转录不同RNA，每种RNA聚合酶由大约10个亚基组成，其中有些亚基是相同的，有些为特有的。
⑶正调节占主导。
91. 原核基因表达受多级调控环节的影响，如转录起始、转录终止、翻译调控、及RNA、蛋白质的稳定性等，但主要在转录水平。主要有以下几个特点：①σ因子特异性；②操纵子模型的普遍性；③操纵子调节的整体协调性——多顺反子；④阻遏蛋白与阻遏转录的普遍性。
92. ①基因组结构庞大；②形成染色体结构；③单顺反子；④普遍存在大量重复序列；⑤断裂基因；⑥大多为非编码区。
93. 例如病毒、噬菌体、细菌侵入宿主后，呈现一定的感染阶段。随着感染阶段发展、生长环境变化，有些基因开启，有些基因关闭。而在多细胞生物从受精卵到组织、器官形成的各个发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启或关闭，这就是基因表达的时间特异性。同时，对于多细胞生物而言，这种时间特异性与分化、发育阶段相一致，又称阶段特异性。与生命周期其他阶段比较，早期发育阶段的基因表达是较多的。
94. 在多细胞生物个体某一发育、生长阶段，同一基因产物在不同的组织、器官表达水平的高低是不一样的；在同一生长阶段，不同的基因表达产物在不同的组织、器官分布也不完全相同。在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性。基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，因此基因表达的空间特异性又称细胞特异性或组织特异性。
95. 转录水平操纵子调控模式是原核基因表达调控的主要方式，多细胞真核生物至今未发现操纵子，故其调控方式不同于原核生物。真核基因表达的时间性十分明显，而且是多水平的复杂的调控，其中以转录前和转录水平的调控较为重要。转录前调控包括染色质及核小体结构的改变、基因扩增和重组等。转录水平的调控依靠众多的反式作用因子与RNA聚合酶和DNA的作用实现，这种蛋白质-蛋白质和蛋白质-DNA的识别和结合则是依靠蛋白质分子中各种基序如锌指、亮氨酸拉链实现的。
96. 对于一个基因的编码产物——蛋白质来说，至少有以下几个环节可调节蛋白质在细胞内的浓度，即基因激活、转录起始、转录后加工、mRNA降解、蛋白质翻译、翻译后加工修饰及蛋白质降解等。上述任一环节发生异常均会影响某个基因的表达水平。目前已有证据表明，基因结构活化、转录起始、转录后加工及转运、翻译及翻译后加工等均为基因表达调控的控制点。可见，基因表达调控是在多级水平上进行的复杂事件。
97. 色氨酸操纵子的诱导阻遏如下：E. coli的trp操纵子是一种阻遏型操纵子。当无色氨酸时，辅阻遏蛋白不能结合O序列，操纵基因开放，开始转录；当细胞内有较大量的色氨酸时，辅阻遏蛋白与色氨酸结合后，可结合O序列，阻遏基因转录。
